Пути макроэволюции. Биологический прогресс и регресс

В отличие от микроэволюции, протекающей внутри популяции, макроэволюция ― эволюция надвидовая. Тем не менее, в макроэволюции действуют всё те же процессы: борьба за существование, естественный отбор.

Макроэволюция позвоночных

В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение.

Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.

Формы эволюции

Например, разные подвиды вьюрков на Галапагосских островах, конечности наземных и водных млекопитающих, ротовые аппараты разных типов у насекомых

Рисунок 1. Дивергенция вьюрков

Например, роющие конечности крота и медведки; колючки кактусов (видоизменённые листья), белой акации (прилистники) и боярышника (видоизменённые побеги); жабры рыб и жабры личинок стрекоз.

Рисунок 2. Конвергенция у водоплавающих (обтекаемая форма тела) и летающих (крылья) организмов

Например, развитие саблезубости у кошачьих, появление ласт у китообразных и ластоногих, сходство млекопитающих тропических лесов, обитающих на разных континентах.

Рисунок 3. Параллелизм в форме тела котика, тюленя и моржа

Например, динамика развития системы «растение – гусеницы, которые его поедают». Растение производит ядовитые для гусениц вещества, но определенные виды гусениц в ходе эволюции приобрели нечувствительность к растительным ядам; более того, они накапливают их в своем теле и сами становятся несъедобными для птиц.

Ещё один яркий пример коэволюции – совместная эволюция цветковых растений и их опылителей (коэволюция при мутуализме). Цветок некоторых растений устроен таким образом, что достать нектар может только один определённый вид.

Рисунок 4. Пример коэволюции – колибри и цветковые

Рисунок 5. Формы эволюционного процесса

Основные направления эволюции

Изучением направлений эволюции занимался русский биолог А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном.

К основным направлениям эволюции относятся:

1. Биологический прогресс.

2. Биологический регресс.

Биологический прогресс

Критерии биологического прогресса:

• увеличение численности;
• повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация);
• расширение ареала.

Механизм биологического прогресса:

возникновение новых приспособлений снижает гибель особей → средний уровень численности вида возрастает → увеличивается плотность населения → обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность → расширяется ареал → вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям → отдельные популяции приобретают разные признаки (дивергенция признаков) → происходит образование дочерних таксонов.

По мнению А. Н. Северцова биологический прогресс может быть достигнут тремя путями:

1. Ароморфозом

2. Идиоадаптацией

3. Дегенерацией

Ароморфозы

Именно путем ароморфозов возникают крупные таксономические группы – отряды, классы, отделы и т. д.

С ароморфозами прежде всего связаны эволюционные преобразования кровеносной, дыхательной, нервной и других систем органов, оказывающих непосредственное влияние на увеличение интенсивности обмена веществ и энергии.

Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

Идиоадаптации

Повышения уровня организации при этом не происходит. Благодаря идиоадаптации образуются мелкие таксономические группы: виды, роды, семейства.

Виды идиоадаптаций:

1. по форме (жук-плавунец, обтекаемая форма у водных животных)

2. по окраске (см. подробнее “Результаты эволюции”)

3. по размножению (подбрасываемые кукушкой яиц в чужие гнёзда, забота о потомстве)

4. по передвижению (перепонки водоплавающих птиц, моржи, тюлени; трубчатые кости и киль у птиц).

5. приспособления к условиям окружающей среды (подкожный жир, линька и т. д.)

Дегенерация

В филогенезе А. Н. Северцов ввел понятия общей и частной дегенерации.

Общая дегенерация, по Северцову, связана с морфофизиологическим регрессом – упрощением организации. Происходит при переходе от активного образа жизни к более пассивному; к паразитическому и подземному образу жизни.

Так, малая подвижность и пассивный тип питания двустворчатых моллюсков привели к исчезновению головы, ленточные черви утратили пищеварительную систему.

При частной дегенерации у организмов в процессе их исторического развития редуцируются органы, имевшиеся у предков, например конечности у безногих ящериц, раковина у головоногих моллюсков. Причина редукции органов – отсутствие условий, необходимых для их развития и функционирования.

Направления биологического прогресса

Биологический регресс

Регресс, как правило, ведёт к вымиранию видов. В последнее время виновником биологического регресса часто становится человек.

Критерии биологического регресса:

• снижение численности особей

• уменьшение видового разнообразия
• сужение ареала

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных: китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).