У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения — гаметангиях. У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские — антеридиями. У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах —гонадах. Однако, например, у губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из различных соматических клеток.
Сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются соответственно особями мужского и женского пола.
Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами.
Гермафродитизм наблюдаются у многих беспозвоночных животных (моллюсков, плоских и кольчатых червей), а также у круглоротых (миксины) и рыб (морской окунь). В этом случае организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению.
У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших — только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желёз в старости.
Сперматогенез и строение мужских гамет у высших животных
Сперматогенез происходит в мужских половых железах — семенниках. Сперматогенез складывается из четырех периодов: размножения, роста, созревания и формирования
Клетки этой зоны называются сперматогониями. Они усиленно делятся митозом, благодаря чему увеличивается их количество и сам семенник.
Следующая стадия, которая наступает после половой зрелости организма. Здесь клетки увеличиваются в размерах за счет возрастания количества цитоплазмы и превращаются в сперматоциты первого порядка.
В это время сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго — четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры.
Далее у сперматид наступает период формирования, когда они изменяют свою форму, приобретают хвост и становятся зрелыми сперматозоидами.
Форма мужских гамет у разных видов животных различна. Наиболее типичны для высших животных сперматозоиды, имеющие головку, шейку и длинный хвост, служащий для активного передвижения. Именно такое строение имеют сперматозоиды человека.
Сперматозоиды не имеют запасов питательных веществ и обычно быстро погибают.
На рис. Строение сперматозоида.
Оогенез и строение яйцеклеток у высших животных
Оогенез происходит в особых железах — яичниках — и включает три периода: размножение, рост и созревание. Период формирования здесь отсутствует.
В период размножения интенсивно делятся предшественники половых клеток — оогонии. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения. Оогонии сохраняются долгие годы без изменения.
С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста. Клетки увеличиваются, в них накапливается желток – образуются ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Затем образуется зрелый ооцит, подходящий к поверхности яичника. Стенка его разрывается, и ооцит первого порядка попадает в брюшную полость, а далее в маточную трубу.
Ооциты первого порядка вступают в период созревания — они делятся, но в отличие от аналогичного процесса при сперматогенезе здесь образуются клетки, не равные по размерам: при первом делении созревания образуется один ооцит второго порядка и маленькое первое направительное тельце, при втором делении — зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Такое неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества питательных веществ, которые затем используются при развитии зародыша.
Зрелая яйцеклетка, как и сперматозоид, содержит в себе половинное число хромосом, так как в период созревания ооциты первого порядка претерпевают мейоз. Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму. Они обычно значительно крупнее соматических клеток. Яйцеклетка человека, например, имеет в диаметре 150-200 мкм. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери (яйца птиц, рептилий, икринки амфибий и рыб).
Яйцеклетку млекопитающих и человека открыл Карл Бэр.
Рис. Строение яйцеклетки млекопитающего
Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму. В них содержится ряд веществ, необходимых для формирования зародыша. В первую очередь это питательный материал — желток.
Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной оболочкой. Ее наличие характерно для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Вторичная оболочка характерна, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлуповая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных.
Оболочки выполняют защитные функции, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой, а у плацентарных млекопитающих служат для внедрения зародыша в стенку матки.
Осеменение и оплодотворение
На рис. Процесс оплодотворения
При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида разрывается и её содержимое высвобождается. Под воздействием ферментов акросомы оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Таким образом сперматозоид проникает в яйцеклетку.
Проникшее в цитоплазму яйцеклетки ядро сперматозоида набухает, достигает величины ядра яйцеклетки. Ядра сближаются и сливаются. Этот момент и есть собственно оплодотворение. В результате из двух гамет образуется одна диплоидная зигота, т. е. восстанавливается диплоидный набор хромосом.
У животных различают два способа оплодотворения:
наружное, при котором самка вымётывает яйцеклетки (икру), а самец – сперму – во внешнюю среду, где происходит оплодотворение. Наружное оплодотворение характерно для моллюсков, рыб и земноводных.
внутреннее, при котором слияние гамет происходит в половых путях самки. Оплодотворенная яйцеклетка зачастую выводится наружу. Внутреннее оплодотворение характерно для червей, насекомых, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.
Внутреннее оплодотворение обеспечивает сохранение большего числа гамет, при наружном оплодотворении многие гаметы погибают. Но при внутреннем оплодотворении животным необходимо тратить энергию на поиск партнера.
Также выделяют наружно-внутренний способ оплодотворения, при котором самка способна захватывать половые продукты, выделенные самцом и оставленные во внешней среде на каком-либо субстрате. Оно характерно для ряда членистоногих, некоторых земноводных.