В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей. Согласно биогенетическому закону Геккеля-Мюллера: каждый организм в своём индивидуальном развитии повторяет, в известной степени, формы, пройденные его предками или его видом. Таким образом, онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития).
В онтогенезе выделяют два основных периода: эмбриональный и постэмбриональный.
В эмбриональном периоде у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов.
В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.
Этот процесс получил название дробления, так как в ходе него число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш практически не отличается по размерам от зиготы.
Рисунок 1. Дробление зиготы
Рисунок 2. Морула и шелковица
Рисунок 3. 1) Морула, 2) Бластула (внутри бластоцель = пространство)
Выделяют несколько способов гаструляции:
• инвагинация — впячивание бластодермы в бластоцель;
• эпиболия — обрастание быстро делящимися клетками (микромерами) клеток, которые делятся медленнее (макромеров);
• иммиграция — выселение части клеток бластодермы в бластоцель;
• деламинация — расслоение бластодермы, которое осуществляется таким образом, что цитокинез происходит параллельно поверхности зародыша.
Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой, или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы, или внутреннего зародышевого листка.
Рисунок 5. Образование гаструлы
Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт и открывается наружу первичным ртом, или бластопором.
Все билатерально (двухсторонне) симметричные организмы делятся на две группы — первичноротые и вторичноротые.
Рисунок 6. Дробление первичноротых и вторичноротых
ПРИЗНАКИ ПЕРВИЧНО- И ВТОРИЧНОРОТЫХ
Первичноротые | Вторичноротые |
---|---|
спиральное дробление яйца | радиальное дробление яйца |
стенки целома происходят из двух клеток | стенки целома происходят путем выпячивания карманов эмбрионального кишечник |
первичный мозг дает начало мозгу взрослых форм | первичный мозг всегда редуцируется; новый нервный центр возникает заново в другом месте |
плоские, круглые черви и кольчатые черви, моллюски и членистоногие | полухордовые, иглокожие и хордовые |
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.
Рисунок 7. Нейруляция, строение нейрулы
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.
Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.
Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок — мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.
Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез).